UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD
UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD a aireación de los suelos está inversa mente relacionada con L su contenido de humedad. Una mayor proporción (le agua. en los ioros del suelo implicará una menor concent ni ción de oxígeno en el suelo. En muchos suelos, en apariencia de buena aireación, exist en micro sitios completam en te anaeróbicos.
A pesar de que, en climas mediterráneos mediterráneos CO() el (le la zona central de Chile, durante la estación de crecimiento de los cultivos existe déficit hídrico y no se esperaría problemas de anaerobiosis, estos son bastante frecuentes, debido a la mala calidad del suelo y/o mal manejo del riego. Por otra parte, muchos suelos presentan una napa freática alta que causa Problemas de anoxia en la zona radicular. COMPOSICIÓN DE LA ATMÓSFERA DEL SUELO El suelo está constituido por partículas partículas minerales, agua, aire y una pequeña fracción de materia orgánica. orgánica. El espacio poroso, generado por agregación de las partículas (tel uel o, permite el iw )vim lento de gases y agua, detci nnnando la atmosfera del suelo. La atmosfera del suelo está compuesta por gases y compuestos volátiles que compar ten el espacio poroso con el agua.
Los gases más importantes son nitrógeno (N2), dióxido de carbono (CO9), azufre yarias formas) y oxígeno oxígeno (0,3, siendo este último componente componente el que define la actividad biológica a través de la respiración de raíces y microorganismos, la cual a su vez determina la concentración (le oxígeno, dh5xido de carbono y otros gases.
Así, por ejemplo, la concentración concentración de CO2 en el suelo es, en FERTILIDAD 1 :, -» _j,, Ir: :. _: 1 1 UN AHOGO A LA. --fr ! :;-: zmL1oseniar___ del suelo, afecta el dsarrollo de raíces, ip absorción de agua y nutrientes y, finalmente, el rendimiento y calidad de los cultivos. Estrategias para reducir daños. L-, i rnr. -t2 PhD 4 cÇj 1 1 :4 :$ a. -? __ j 4ri t.. ei4 1 2 Çc4 ¡ T. 4 tÇr: : ie:: “ e -7W. J 4 1t” “2SI e*tJia :: come Phytophtorarnnamom;th, urnspÇ Suc los excesos depd.. prdm Joven el crfldiri tb de lo 68 1 c rn br.
UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD promedio, de 2.500 ppm, 6 veces mayor que en la atmósfera (Tabla 1). La concentración promedio de oxígeno en el suelo es similar a la de la atmósfera, aproximadamente aproximadamente 20,6%, sin embargo puede verse reducida debido a varios factores que afectan la salud del suelo y el crecimiento y productividad de los cultivos. Entre los factores más relevantes se encuentran: Textura del suelo: los suelos arcillosos tienen uiia alta proporción de poros pequeños, pequeños, lo que puede dificultar el movimiento movimiento del oxígeno. Por otra parte, retie_______ retie_______ nen el agua con más fuerza en el espacio poroso, compitiendo con el oxígeno. Estructura del suelo: la estructura del suelo se define como el tamaño, forma y estabilidad de los agregados formados a partir de partículas minerales y coloides orgánicos. Suelos bien agregados y con una buena estructura, ya sea granular o de bloques, promueven una mejor aireación que estructuras tipo laminar o masiva. Por otra parte, suelos con mayor estabilidad de agregados tendrán una mejor aireación. aireación. La destrucción de la estructura por labranza excesiva o por la aplicación de ácidos fuertes, en suelos sin capacidad buifer, buifer, destruye la estructura y forma suelos más propensos a la anaerobiosis.
Compactación del suelo: en los suelos compactados se reduce el espacio poroso, poroso, lo que limita la difusión de oxígeno y su concentración en el suelo, reduciéndose reduciéndose la relación aire/agua (Figura 1). Tabla 1: Composición promedio de la atmosfera del suelo en comparación a la atmósfera terrestre.
Gases Suelo Atmósfera N2 79,2% 78,0% 02 20,8% 20,9% co2 0,25% (2.500 ppm) 0,04% (400 ppm) Esto ocurre debido al excesivo tráfico de maquinaria o incluso tráfico peatonal, en suelos propensos a comp actarse, particularmente particularmente cuando no existe una cubierta vegetal sobre el suelo. ftIW. contenido de humedad del 9jj lluvias cortas e intensas, el riego excesivo excesivo o una napa freática alta, desplazan el oxígeno del espacio poroso y crean condiciones anaeróbicas. El peor caso es cuando los suelos presentan un drenaje drenaje lento ya sea por posición topográfica, topográfica, presencia de estratas compactadas, problemas de estructura o textura fina.
La duración de la condición de anaerobiosis anaerobiosis es muy relevante para determinar sus efectos sobre el suelo y el cultivo. 4nidode materia aánicA si bien la materia orgánica produce efectos efectos positivos sobre la calidad del suelo, cantidades excesivas pueden causar una reducción en las concentraciones de oxígeno, oxígeno, si la descomposición consume el oxígeno disponible debido a un aumento en la actividad microbiana. Respiración de as raíces: elevadas tasas de respiración de las raíces pueden agotar el oxígeno del suelo, especialmente especialmente con altas densidades de plantación. Temperatura del suelo: las temperaturas más bajas pueden ralentizar la actividad microbiana y las tasas de difusión de oxígeno, considerando que el oxígeno se mueve cuando existe un gradiente de concentración.
Es decir, para que exista movimiento de oxigeno desde el aire hacia el suelo, debe existir consumo para generarel generarel gradiente. ?rofundidad del suelo: la concentración de oxígeno disminuye con la profundidad del suelo, producto del menor intercambio intercambio gaseoso con la atmósfera.
Aire Aire Agua FIgura 1: Efecto de la compactación compactación sobre la porosidad y aireación del suelo (Fuente: University of Minnesota). UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD Actividad microbiana: una alta actividad microbiana puede reducir drásticamente la concentración de oxígeno, especialmente en suelos ricos en materia orgánica o con la adición de materiales orgánicos lábiles, como estiércoles frescos o estabilizados en altas dosis. Ç flcéñtraciónde oxígeno en el agua de ______ a través del agua de riego se aporta oxígeno al suelo, existiendo diferencias entre las fuentes de agua y su calidad. Así, por ejemplo, el agua superficial proveniente proveniente de ríos y canales, con baja presencia de materia orgánica, tiene más oxígeno que el agua de pozo que se inyecta directamente en el sistema de riego.
El agua superficial normalmente tiene concentraciones de oxígeno disuelto (DO) de 5 a 8 mg/l mientras mientras que un agua de pozo profundo presenta presenta concentraciones de entre 1 y 5 mg/l dependiendo dependiendo de su profundidad y la geología del lugar. Por otra parte, el agua con altas concentraciones de carbono disuelto o salinidad salinidad presentan menores concentraciones de DO. La temperatura del agua también afecta la concentración de DO, constatándose constatándose una relación inversa. EFECTOS SOBRE EL SUELO Y EL CULTIVO La anaerobiosis genera numerosos cambios en la calidad del suelo y efectos negativos sobre el cultivo. Entre otros: Asfixia de raíces: las raíces necesitan oxígeno oxígeno para respirar.
En suelos saturados, el agua reemplaza al oxígeno asfixiando a las raíces e inhibiendo su capacidad para absorber agua y nutrientes. ¡umento de enfermedades y pudrición de raíces: los suelos con excesos de humedad humedad promueven el crecimiento de patógenos patógenos de suelo como Fhytophthora y Pythium, lo que provoca la pudrición de las raíces.
Deficiencias de nutrientes: la falta de oxígeno oxígeno puede afectar la absorción de nutrientes, nutrientes, lo que provoca deficiencias en nutrientes esenciales, como puede ser el hierro, en suelos con CaCO3 (carbonato de calcio) y nitrógeno, nitrógeno, provocando síntomas como clorosis y necrosis de los tejidos.
Toxicidad de nutrientes en condiciones de reducción causada por la falta de oxígeno se produce un incremento en la disponibilidad de Fe y Mn, producto de la reducción de a Fe2 y Mn4 a Mn2, observándose un aumento de estos elementos a nivel de los tejidos de las plantas y eventualmente daño a nivel de raíces, hojas, flores y frutos, especialmente especialmente por toxicidad de Mn. Estos daños son mayores cuanto más bajo sea el pH del suelo.
Acumulación de sustancias tóxicas: condiciones condiciones anaeróbicas pueden provocar la acumulación de sustancias tóxicas como etanol, ácido butírico y sulfuro de hidrógeno hidrógeno (H2S), entre otros, que pueden dañar las raíces de las plantas, afectando la salud general general del cultivo.
Daño a la estructura del suelo: el anegamiento anegamiento prolongado, tal como aquel ocurrido conlas inundaciones delaprimaverade2O23, Foto 1: Concreciones de manganeso en un suelo granítico formadas formadas por períodos de anaerobiosis de largo plazo. y 2 1 ) Foto 2: Raíces dañadas por sobre riego, lo que causa toxicidad de Fin en condiciones de ph ácido.. UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD puede deteriorar la estructura del suelo, reduciendo st porosidad e inhibiendo atin más la aireación. HIPOXIA:FISIOLOGÍA DE LOS CULTIVOS En el caso de las plan tas, el oxígeno es un componente esencial cii muchos procesos, incluida la respiración la absorción de nutrientes. A diferencia de los animales, las plantas no tienen un sistema de transporte activo de oxígeno. El oxígeno se nmeve lenta y pasivamente dentro de la planta mediante difusión, a favor de un gradiente gradiente de concentración. Cuando no hay oxígeno presente en la interfaz raíz-suelo se limita la respiración ye] crecimiento de raíces y por lo tanto la absorción de agua y nutrientes.
En ausencia de oxígeno, el crecimiento crecimiento de las raíces se detiene y con el tiempo las raíces comienzan a morir. 1 )e manera similar a las condiciones de estrés por sequía, los estomas comienzan a cerrarse y la fotosíntesis se reduce. La respiración contimia a medida que la fotosíntesis fotosíntesis se ralenfiza y la planta funciona con déficit, gastando más de lo que produce. Un período prolongado de déficit conduce a una muerte progresiva de raíces y brotes, mayor susceptibilidad a enfermedades y plagas, rendimientos reducidos, ç finalmente, la muerte. En respuesta a la hipoxía (falta de oxigeno) las plantas activan dife dife rentes mecanismos anatómicos, morfológicos y metabólicos para s( )portar la condición de anaerobi sis.
La forniación (]C aerénquima, tejido esponjo que tbrma espacios y canales de aire en hojas, tallos y raíces para mejorar la difusión de 09, la formación de raíces adventicias, el crecin i cuto hipon ásti co (curvatura de las hojas hacia arriba), cambios cii la tasa de glucólisis (diversificación de los productos de la utilización de glucosa para producir diversos amino amino ácidos que evitan 1 a acun ml ación de cantidades toxicas de etanol) y tolerancia al etanol. 1) orante la anaerohiosis, pai a mantener la homeostasis, el ATP y la energía para las células provienen de la fermentación anaeróhica y no de la respiración aeróbica. En respuesta respuesta al estrés, las plantas activan dos principales rutas de fermentación que usan el el piruvato producido a partir del almidón (glucosa) de reserva, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica.
En la primera se genera ácido láctico (lactato) mientras que en la segunda se produce etanol y C( Por otra parte, durante la anaerobiosis se produce la síntesis (le hormonas como etileno, auxinas, ácido abscí sico y giberelinas.
Estas regulan la respuesta de la planta a la hipoxia, como la generacion de aerénquima o la producción (le raíces adventicias, La convergencia de la señalización de etileno con la detección de oxígeno oxígeno activa la expresión (le genes que responden a la hipoxia para ayudar a la planta a responder a condiciones de bajo oxígeno. Además, las especies especies reactivas de oxígeno (l{OS) producidas producidas por la activación de NAL)PH oxidasas, en complejo con otras proteínas, son esenciales para la supervivencia supervivencia de las plantas bajo estrés PO! anaerobiosis. En condiciones de. UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD hipoxia, las ROS actúan como moléculas moléculas de señalización que regulan la expresión de genes implicados en la tolerancia de las plantas a condiciones condiciones anaeróbicas.
ANAEROBIOSIS Y BIOMA DEL SUELO Dados los cambios de concentración concentración de 2 a las que, evolutivamente, evolutivamente, se han visto expuestos los organismos del suelo, no es sorprendente sorprendente que, en especial bacteriasy bacteriasy arqueas, presenten un amplio rango de adaptaciones según el requerimiento de oxígeno, clasificándose clasificándose en aeróbicos, anaeróbicos facultativos, anaeróbicos obligados y anaeróbicos aerotolerantes.
En el suelo, los organismos ocupan diferentes nichos, siendo los espacios porosos de los macro agregados el lugar donde habitan protozoos, nematodos y hongos, mientras que las bacterias normalmente normalmente colonizan el espacio poroso de los micro agregados.
En condiciones anaeróbicas los nutrientes presentes en el suelo, tanto en solución como en la materia materia orgánica, sufren diferentes reacciones reacciones de oxido-reducción, las que, mediadas o no por microorganismos, microorganismos, generan productos reducidos con liberación de protones (Hj. En la Tabla 2, se presentan algunas algunas reacciones de óxido-reducción mediadas por microorganismos, con su aceptor final de electrones y su producto reducido. Desde el punto de vista agronómico y ambiental, las pérdidas de nitrato (NO3-) por desnitrific ación y la producción de oxido nitroso (N20) pueden ser muy significativas. La producción de sulfuro de hidrógeno (H25) característico olor a “huevo podrido”, en altas concentraciones puede ser tóxico para las plantas. Varias especies de microorganismos microorganismos participan en el proceso de desnitrific ación incluyendo bacterias bacterias de los géneros Pseudomonas, Alcaligenes, Flavobacterium, Bacillus, Bacillus, ]?hizobíum, Nitrosom orzas, en tre otros. Las enzimas involucradas son nitrato reductasas, nitrito reductasas reductasas y óxido nítrico reductasas. Los electrones provienen de la oxidación oxidación de materia orgánica. Los organismos capaces de crecer anaeróbicamente en el suelo incluyen incluyen a los facultativos y anaeróbicos obligados. Los primeros son más abundantes que los obligados y dentro dentro de estos últimos se encuentran bacterias del género Clostríclium spp., capaces de fermentar azucares o proteínas presentes en la materia orgánica. Este género ha sido reportado reportado en kiwi causando la enfermedad enfermedad denominada “Moña” o “Mortandad”. “Mortandad”. La enfermedad comienza en las raíces de las plantas de kiwi, que se ennegrecen y pudren. Luego, Luego, las hojas se marchitan y caen, dejando los frutos expuestos al sol, las plantas se secan y mueren en dos años. Es una enfermedad asociada completamente a la falta de oxígeno en el suelo. En relación a la fauna del suelo, la mayoría de especies son aeróbicas.
Algunas especies de nematodos y protozoos son la excepción, pues toleran condiciones de anoxia, pero prefieren utilizar el oxígeno (anaeróbicos (anaeróbicos facultativos). EFECTOS AGRONÓMICOS Los efectos más evidentes de la falta de oxígeno en plantas son: Daño a las raíces: la hipoxia prolongada prolongada puede dañar el sistema radicular, radicular, lo que reduce su capacidad para absorber agua y nutrientes. En la Foto 2 (pág. 54) se observa daño en raíces de arándano, en un suelo arenoso, sobre regado con el objetivo de lavar sales.
La planta muestra elevados niveles niveles de Mn (manganeso) en tejidos. ¿forosÍs: la hipoxia puede provocar provocar clorosis, en la que las hojas se Tabla 2: Reacciones de oxido-reducción en el suelo según requerimiento de 2 de los microorgan microorgan ismos.
Requerimiento de 02 MetaboLismo Aceptor finaL de eLectrones Producto reducido Aer6bicos Respiración aeróbica 02 H20 Anaeróbicos facuLtativos Respiración anaeróbica NO3o NO2N2, N20, NO NO; NO2 NO3NH4 Fumarato Succinato Anaeróbicos obLigados Respiración anaeróbica SO42 SuDuro de Hidrogeno (H2S) co2 Acido acético CO2 Metano (CH4) Fermentación Compuestos orgánicos Ácidos orgánicos, alcohol. Anaeróbi cos aerototerantes Fermentación Compuestos orgánicos Ácidos orgánicos, alcohol. UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD vuelven amarillas debido a la producción insuficiente de clorofila. Esto afecta la cap acidad acidad de la planta para realizar fotosíntesis y producir energía.
Reducción del crecirniento y rendimiento: la hipoxia produce retraso en el crecimiento y una ducción del rendimiento debido a producción limitada de energía en vía fermentativa. del un re la la Aumento en la producción de etileno: la hipoxia produce un aumento de la producción producción de etileno, lo que puede provocar senescencia senescencia prematura y la abscisión de hojas y frutos.
ESTRATEGIAS PARA REDUCIR EL DAÑO (j Mejorar el drenaje del suelo: instalación de sistemas de drenaje ya sea subterráneo o subsuperficial, para eliminar los excesos de aguay/o bajar el nivel freático. ; Construcción de camellones: plantar en camellones mejora el drenaje superficial y reduce el riesgo de condiciones anaeróbicas, particularmente en suelos de textura fina.
Subsolado: la labranza profunda o el subsolado pueden romper las capas de suelo compactadasy mejorar la aireación del suelo. ç Enmiendas orgánicas e inorgánicas: la incorporación de materia orgánica estable estable y madura, como compost o sustancias húmicas, mejora la estructura y porosidad ________ a - -- -t---, __j: -1 -----. e -, w e e Foto 3: El anegamiento prolongado puede deteriorar la estructura del suelo, reduciendo su porosidad e inhibiendo aún más la aireación.. UN AHOGO A LA PRODUCTIVIDAD W : FERTILIDAD del suelo, reduciendo el riesgo de anaerobiosis. Cabe señalar que, en suelos arcillosos de drenaje lento, debe evitarse el uso de materiales materiales orgánicos lábiles tales como “guanos” en altas dosis, para evitar la anaerobiosis producida por la actividad biológica. El uso de enmiendas enmiendas cálcicas corno carbonato de calcio (en p11 bajo) o yeso agrícol agrícol a contribuye al mejoramiento de la estructura en suelo, en particular en suelos arcillosos.
Cultivos de cobertera: El cultivo cultivo de especies de cobertera, como leguminosas, gramíneas o plantas herbáceas de raíz pivotante, como la mostaza, aportan materia orgánica orgánica y mejoran la estructura, contribuyendo contribuyendo a una mejor aireación del suelo. Manejo eficiente del riego: una gestión adecuada del riego, como evitar el riego excesivo, puede ayudar a prevenir los excesos excesos de agua y mantener niveles óptimos de humedad del suelo. En ese sentido, en términos generales, un suelo arcilloso, con capacidad de estanque, debería ser regado menos frecuentemente que uno arenoso, permitiendo su oxigenación. El uso de mapas de suelo para el diseño de riego y sensores de humedad para su monitoreo es clave para un manejo eficiente del riego. RECOMENDACIONES PARA SUELOS PROPENSOS A ANAEROBIOSIS En suelos propensos a presentar episodios de anaerobiosis suelos arcillosos, con problema de drenaje), drenaje), se recomienda tomar algunas precauciones adicionales. Mantener el pH del suelo lo más alto posible, para que los aumentos de Mn producidos porla reducción de Mn4 a Mn2 sean menores, evitando problemas de toxicidad. Para ello se debe encalar el suelo y llevarlo a pIT 6,5 o bien utilizar hidróxidos de calcio loables durante la temporada.
Uso de inhibidores de nitrificación UN): el ion amonio (NI 14k) es una forma estable de N en condiciones de anaerohiosis, mientras que el nitrato (NO3) es reducido a óxido nitroso (N9Q o N2, perdiéndose en la atmósfira en el proceso conocido como desnitrificación. El uso de IN permite que al momento de producirse producirse el evento de anaerobiosis exista una mayor proporción de NH4 en el suelo, reduciéndose las pérdidas por desnitrificación. Cuando el oxigeno oxigeno regrese al sistema, el amonio estará disponible para ser absorbido o transtbrmado a nitrato, para ser absorbido en esta forma. Reducir las dosis de materiales orgánicos lábiles como los “guanos”, tal como se mencionó anteriormente. anteriormente. Es posible usar materia orgánica lábil como extractos orgánicos (algas, aminoácidos, ácidos carboxílicos), carboxílicos), o “guanos” estabilizados, pero en dosis bajas. Oxigenar el agua cuando provenga provenga de pozos profundos, antes de inyectarla al sistema. La idea es que el agua se almacene en un embalse o bien sufra algún proceso de oxigenación. Los problemas de anaerobiosis en suelos agrícolas son muy! frecuentes, frecuentes, pero es posible implenientar estrategias para prevenir o reducir reducir el daño por hipoxia.
Esto es particularmente importante en suelos propensos a presentar episodios episodios de anaerobiosis, como los suelos arcillosos o con problema de drenaje. © Foto 4: Lluvias cortas e intensas, el riego excesivo o una napa freática alta, desplazan el oxígeno del espacio poroso y crean condiciones anaeróbicas..